| ается к трудном условиям. 2-я - стадия р е -зист:ентности, когда устойчивость организма к различным воздействиям повышена; к концу этой стадии состояние организма нормализуется и происходит выздоровление. Если действие раздражителей велико по силе и продолжительности, то наступает 3-я стадия -стадия истощения, к-рая может завершиться гибелью организма. Начальным звеном приспособления организма к необычным условиям служат рефлекторные процессы (защитные, сосудодвигательные и др. рефлексы); затем включаются гуморальные (поступающие с кровью, лимфой и др.) раздражители (адреналин, гиста-мин, продукты распада повреждённых тканей). Всё это ведёт к включению механизмов, обеспечивающих приспособитель-ную реакцию организма, в первую очередь ретикулярной формации мозга и системы гипоталамус - гипофиз - надпочечники. Клетки гипоталамуса вырабатывают высвобождающий фактор, под действием к-рого увеличиваются образование и выделение гипофизом в кровь адренокортикотропного гормона, стимулирующего деятельность коры надпочечников (выработку глюкокортикои-дов). Одновременно в реакцию вовлекаются и др. гуморальные и нервные механизмы и нервная система в целом. См. также Адаптация физиологическая.
Лит.: Горизонтов П. Д., Роль гормонов в общем адаптационном синдроме . и болезни адаптации, "Клинич. медицина", 1956, т. 34, № 7; Селье Г., Очерки об адаптационном синдроме, пер. с англ., М., 1960; Лишшак К., Эндреци Э., Нейроэндокрннная регуляция адаптационной деятельности, [пер. с венг.], Будапешт, 1967. П. Д. Горизонтов, Г. Л. Шрейберг.
АДАПТАЦИЯ (позднелат. adaptatio - прилаживание, приспособление, от лат. adapto - приспособляю), процесс приспособления строения и функций организмов (особей, популяций, видов) и их органов к условиям среды. Вместе с тем любая А. есть и результат, т. е. конкретный историч. этап приспособит, процесса - адаптациогенеза, протекающего в определённых местообитаниях (биотопах) и отвечающих им комплексах видов животных и растений (биоценозах). Наличие в живой природе явлений А. было известно биологам минувших веков. В 18 в. усилиями деистически мыслящих биологов (см. Деизм) было развито представление, согласно к-рому явление А. знаменует собой наличие в живой природе некоей изначальной целесообразности, понимаемой как имманентное свойство живых форм (см. Телеология). Это означало отказ от материа-листич., причинного, детерминистского объяснения явления А. Учение об изначальной целесообразности было опровергнуто лишь во 2-й пол. 19 в. эволюционной теорией Дарвина. Ч. Дарвин установил (1859), что эволюция живых форм (в первую очередь видов) осуществляется через эволюцию их приспособлений к среде (см. Дарвинизм). С этого времени в биологии утвердилось положение, согласно к-рому А. не есть нечто внутренне присущее и заранее данное организмам, но всегда возникает и развивается под воздействием трёх осн. факторов органич. эволюции - изменчивости, на-следственности и естественного отбора (а равно и искусственного, т. е. производимого человеком). К понятию А. в эво-люционно-историч. аспекте примыкают ненаследственные адаптивные реакции организма (модификации) на изменение условий существования (см. Адаптация физиологическая, Аккомодация). Адаптивность организации обеспечивает выживание любого организма, повышает коэффициент его размножения и снижает коэффициент смертности. Наиболее демонстративно А. проявляется в динамич. соответствии морфо-физиол. организации и приспособит, реакций животного или растения к типичным и ведущим условиям среды, в к-рой данный организм сложился. Форма и функция как каждого органа, так п всей их совокупности в организме всегда скоррелированы и коадаптированы, т. е. соответствуют друг другу. Напр., во многих случаях покровительственная окраска у насекомых сочетается с типичной "позой покоя", принимаемой насекомым, когда оно садится на скрывающую его поверхность. При анализе организации любого животного и растения всегда обнаруживается поразительное соответствие формы и функций организма условиям среды. Так, среди морских млекопитающих дельфины обладают наиболее совершенными приспособлениями к быстрому движению в водной среде: торпедообразная форма, особое строение кожи и подкожной клетчатки, повышающее обтекаемость тела, а следовательно, и быстроту скольжения в воде. Исследование механизмов А. живых форм с целью заимствования их в качестве образцов для создания различных технцч. конструкций - осн. цель бионики.
В пределе каждой группы организмов возможно более тщательное изучение А. и их классифицирование. Так, А. млекопитающих можно группировать, напр., по типу местообитаний (наземные формы, или хтонобионты; почвенные формы, или эдафабионты; древесные формы, или дендробионты; водные формы, или гидро-бионты; летающие формы, или авиабион-ты, и т. д.); по способу питания (зерноядные, травоядные, хищники и т. п.); по способу движения (прыгающие, бегающие, лазающие, роющие) и т. д. Организация млекопитающих характеризуется А., строго отвечающими их экологич. особенностями, т. е. многосторонне адаптирована ко всем ведущим условиям обитания. Так, европ. кроту (Talpa europaea) свойственна вальковатая форма тела, мощные с сильно развитыми когтями передние лапы, положение к-рых полностью отвечает их роющей функции, вертикальная ориентация волос (ости волос не загибаются вершинами назад, как у хтонобионтов), что позволяет кроту легко двигаться в узком подземном ходе как вперёд, так и назад, и т. д.
Строгая А. к ведущим условиям среды очень типична и распространена во всех группах организмов, в т. ч. и среди растений. Строение и форма корневой системы, стебля, листьев и особенно органов размножения характеризуются выраженной А. Наиболее разительные примеры мор-фологич. и функцион. А. даёт изучение органов полового размножения явнобрачных. Цветки многих растений адаптированы к опылению определёнными видами насекомых или птиц.
При изменении условий обитания А. может терять своё приспособит, значение. В таких случаях чётко прослеживается относит, характер А. Так, резцы зайца, длительно содержащегося на мягком корме, непомерно растут; на преждевременно выпавшем снегу куропатки, не сменившие летнего оперения на зимнее, хорошо заметны. Не всегда соответствует конкретным условиям жизни и поведение животных.
Источник эволюционно-историч. А.- наследственно обусловленные, или генетические (см. Генетика), изменения - мутации, отличающиеся огромным многообразием, как неисчерпаемо многообразие изменений материальной основы наследственности - дезоксирибону клей-новой кислоты (ДНК). Однако накопление в поколениях даже мелких мутационных изменений не ведёт к А., а, напротив, вызывает дезинтегрирующий эффект, т. е. нарушает установившуюся в истории любого вида животных или растений адаптивную организацию. Этот факт был использован И. И. Шмальгаузеном (1942, 1946) в качестве довода в пользу того, что Л. не может сводиться к мутационному процессу и рассматриваться как элементарное следствие перестроек ДНК. Т. о., между мутациями и А. (как историч. процессом) возникает диалектич. противоречие, преодолеваемое лишь благодаря наличию отбора, превращающего мутационные сдвиги и изменения в А. Т. к. в результате скрещивания между особями каждого вида животных и растений (включая и самоопылители) возникают генетич. комбинации, отбор идёт не по мутантным признакам, а по комбинативным формам. В популяциях создаётся естественная гетероэиготность, в условиях которой адаптивная морфо-фнзиол. организация "опирается" не на мутации, а на комбинации. Гетерозиготность популяций характеризует их морфо-фпзиологич. единство, общность их видовых признаков. Лот принцип соотношений между мутациями и А. (включая А. культурных форм животных и растений в условиях искусств, отбора) был принят иве. х-ве: порода тем прочнее, чем она гетерозиготнее. Т. о., мутации и их комбинирование под контролем отбора становятся источником А., тогда как отбор приобретает значение ведущего, творческого фактора адаптивной организации живых форм. См. также Эволюционное учение.
Лит.: Кисловский Д., Проблема породы и её улучшения, "Труды Московского зоотехнического института", 1935, т. 2; Шмальгаузен И. И., Организм как целое в индивидуальном ц историческом развитии, М.- Л., 1У42; его же, Факторы эволюции, М.- Л., 1968; Котт X., Приспособительная окраска животных, пер. с англ., М., 1950; Дарвин Ч., Происхождение видов..., Соч., т. 3, М.- Л., 1939; Зеликман А. Л., Органическая целесообразность ц естественный отбор, в сб.: Современные проблемы эволюционной теории, Л., 1967; Парамонов А. А., Пути и закономерности эволюционного процесса, там же.
А. А. Парамонов.
АДАПТАЦИЯ СОЦИАЛЬНАЯ, см. Социальная адаптация.
АДАПТАЦИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ, совокупность физиологич. реакций, лежащая в основе приспособления организма к изменению окружающих условий и направленная к сохранению относительного постоянства его внутренней среды - гомеостаза. В результате А. ф. повышается устойчивость организма к холоду, теплу, недостатку кислорода, изменениям барометрич. давления и др. факторам. Изучение А. ф. имеет большое значение для понимания процессов саморегуляции организма, его взаимодействия с окружающей средой. Большой практич. интерес получили исследования А. ф. в связи с полётами человека в космос (см. Космическая биология). Реакции, к-рыми организм отвечает на раздражения значит. интенсивности, имеют общие неспецифич. черты и наз. адаптационным синдромом. Процесс А. ф. к необычным, экстремальным (крайним) условиям проходит несколько стадий или фаз: вначале преобладают явления декомпенсации (нарушения функций), затем неполного приспособления - активный поиск организмом устойчивых состояний, соответствующих новым условиям среды, и, наконец, фаза относительно устойчивого приспособления. Это хорошо прослеживается, напр., при А. ф. к высоте. Изменения условий в этом случае комплексны, но наибольшую роль играет недостаточность парциального давления кислорода (см. Гипоксия) в связи с общим понижением барометрич. давления. При подъёме на высоту наблюдаются головокружения, нарушения зрительного и слухового восприятия, одышка и др. явления, характерные для высотной болезни. Постепенно в результате А. ф. явления декомпенсации стихают и возникает приспособленность к этим необычным условиям: увеличивается кол-во эритроцитов (у человека с 4-5 до 8 млн. в 1 мм3), растёт способность гемоглобина связывать кислород, усиливается лёгочная вентиляция, нормализуются сердечная деятельность, состояние нервной системы и т. д.
Сдвиги, происходящие в организме в процессе А. ф., касаются всех уровней организма - от субклеточно-молекуляр-ного до целостного организма. Значит, роль в А. ф. играет тренировка как к воздействию каждого данного фактора, так и к изменению среды вообще. Так, тренировка к высотным условиям, к действиям ускорений и т. п. помогает космонавтам переносить перегрузки в космическом полёте; тренированные спортсмены лучше справляются с новыми трудными условиями, в т. ч. с вынужденной неподви леностью и др.
Огромное значение в А. ф. имеют реактивность организма, его исходное функцион. состояние (возраст, тренированность и пр.), в зависимости от них изменяются и ответные реакции организма на различные воздействия. В процессе А. ф. проявляется пластичность нервной системы, позволяющая организму восстанавливать контакт и равновесие с изменившимися условиями среды.
Под влиянием повторных и относительно длительных экстремальных воздействий, совместимых с нормальной жизнедеятельностью, возникает адаптивная перестройка функций, к-рая раздвигает границы существования организма. Однако колебания условий среды, в к-рых может происходить А. ф., имеют определённые пределы, характерные для каждого вида (см. Стенобионты и Эв-рибионты), а также для каждого данного организма. Механизмы, раскрывающие процесс А. ф., позволяют в определ. мере понять и явления приспособления организмов в ходе эволюции (см. Адаптация). Возвращение организма после А. ф. к исходному состоянию наз. дезадаптацией.
Большое биологич. значение имеет А. ф. анализаторов (наз. иногда адаптацией рецепторов или органов чувств) к действию специфич. раздражителей, напр, зрительного анализатора - к свету или темноте, слухового - к звуку, кожного анализатора - к меха-нич. и температурным раздражителям, вестибулярного аппарата - к вращательному движению. А. ф. анализаторов связана с изменением чувствительности периферич. воспринимающих образований - рецепторов и с процессами, происходящими в центральной нервной системе. Так, световая адаптация, вызываемая пребыванием на ярком свету, ведёт к понижению чувствительности глаза к свету, тем новая адаптация, наоборот,- к её повышению. В темноте чувствительность глаза к свету повышается в течение часа во много тысяч раз, что связано как с восстановлением зрит, пигментов, так и с изменениями в нервных элементах и нервных клетках коры головного мозга (см. Зрение). А. ф. в слуховом анализаторе выражается в повышении порога раздражения под влиянием звука большой силы. Явление постепенного изменения чувствительности, т. е. А. ф., наблюдается и при воздействиях на кожу холодом, теплом и др. Большое значение в этом процессе имеет и скорость нарастания интенсивности раздражителя (см. Аккомодация физиологическая).
Лит.: Барбашева 3. И., Акклиматизация к гипоксии и её физиологические механизмы, М.- Л., 1960; Слоним А. Д., О физиологических механизмах природных адаптации животных и человека, М.- Л., 1964; Тихомиров И. И, Очерки по физиологии человека в экстремальных условиях, М., 1965; Парин В. В., Пути развития космической физиологии, "Космическая биология и медицина", 1968, № 1.
В. В. Паоин. С. П. Ландаи.
АДАПТИВНАЯ РАДИАЦИЯ образование разнообразных форм организмов в пределах вида или группы родственных видов. Термин предложил американский учёный Г. Осборн в 1915, однако мысль об А. р. высказал ещё раньше Ч. Дарвин, который назвал этот процесс дивергенцией. А. р. лежит в основе всех форм адаптациогенеза и является результатом приобретения организмами специальных приспособлений - адаптаций и проникновения в новые адаптивные зоны (см. рис.). Основной источник А. р. - внутривидовые процессы (генетическое многообразие видовых популяций, дифференцировка вида на географические и экологические расы в результате расширения ареала при благоприятных условиях, внутривидовые противоречия). Масштабы А. р. могут быть различны. Как правило, после ароморфоза наступает А. р. большого масштаба. А. р. меньшего масштаба, имеющие характер идиоадаптации, захватывают лишь близкие виды или группы видов. К А. р. большого масштаба можно отнести эволюцию амфибий, из которых одни, живущие в воде, имеют хвост (Urodela), др., живущие и в воде и на суше, сохранили хвост лишь в личиночной стадии (Anura), третьи, живущие только на суше, утратили ноги и приобрели червеобразную форму (Apoda). Примерами А. р. малого масштаба, связанной с образованием географических рас, могут служить камчатский светлый пёстрый дятел и тёмный мелкий дятел из северного Ирана или расы ели обыкновенной - европейская, сибирская и финская.
А. В. Яблоков.
АДАПТЕР (англ. adapter, от лат. adapto - приспособляю), 1) в фотографии - добавочная кассета к фотоаппарату, позволяющая применять не предусмотренные |
