| талитич. функция, или свойство гетеросинтеза - определяет порядок чередования аминокислот в синтезируемых белках. На участке ДНК, соответствующем Г., синтезируется в соответствии с правилами комплементарности молекула и-РНК; соединяясь с рибосомами, она поставляет информацию для правильной расстановки аминокислот в строящейся цепи белка. Линейный размер Г. связан с длиной полипептидной цепи, строящейся под его контролем. В среднем в состав Г. входит от 1000 до 1500 нуклеотидов (0,0003-0,0005 мм). Амер. исследователи А. Бреннер с сотрудниками (1964), Ч. Яновский с сотрудниками (1965) доказали, что между структурой Г. (чередованием нуклеотидов в' ДНК) и строением белка, точнее полипептида (чередованием аминокислот в нём), имеется строгое соответствие (т. н. колинеарность ген - белок).
Г. может изменяться в результате мутаций, к-рые в общем виде можно определить как нарушение существующей последовательности нуклеотидов в ДНК. Это изменение может быть обусловлено заменой одной пары нуклеотидов другой парой (трансверсии и транзиции), выпадением нуклеотидов (делеция), удвоением (дупликация) или перемещением участка (транслокация). В результате возникают новые аллели, к-рые могут быть доминантными (см. Доминантностъ), рецессивными (см. Рецессивность) или проявлять частичную доминантность. Спонтанное мутирование Г. определяет генетич., или наследственную, изменчивость организмов и служит материалом для эволюции.
Важным достижением генетики, имеющим большое практич. значение (см. Селекция), явилось открытие индуцированного мутагенеза, т. е. искусственного вызывания мутаций лучевыми агентами (сов. биологи Г. А. Надсон и Г. С. Филиппов, 1925; амер. генетик Г. Мёллер, 1927) и хим. веществами (сов. генетики В. В. Сахаров, 1933; М. Е. Лобашев, 1934; С. М. Гершензон, 1939; И. А. Рапопорт, 1943; англ.-Ш.Ауэрбах и Г.Робсон, 1944). Мутации могут быть вызваны различными веществами (алкилирующие соединения, азотистая кислота, гидро-ксиламины, гидразины, красители акридинового ряда, аналоги оснований, перекиси и др.). В среднем каждый Г. мутирует у одной из 100 000 - 1 000 000 особей в одном поколении. Применение химич. и лучевых мутагенов резко повышает частоту мутаций, так что новые мутации в определённом Г. могут появляться у одной из 100-1000 особей на поколение. Нек-рые мутации оказываются летальными, т. е. лишают организм жизнеспособности. Напр., в тех случаях, когда в результате мутации Г. определяемый им белок утрачивает активность, развитие особи прекращается.
В 1961 франц. генетики Ф. Жакоб и Ж. Моно пришли к выводу о существовании двух групп Г.- структурных, отвечающих за синтез специфических (ферментных) белков, и регуляторных, осуществляющих контроль за активностью структурных Г. Механизм регуляции активности Г. лучше всего изучен у бактерий. Доказано, что регуляторные Г., наз. иначе Г.-регуляторами, программируют синтез особых веществ белковой природы - репрессооов. В 1968 амер. исследователи М. Пташне, В. Гильберт, Б. Мюллер-Хилл выделили в чистом виде репрессоры фага и лактозного оперона кишечной палочки. В самом начале серии структурных Г. расположена небольшая область ДНК - оператор. Это не Г., т. к. оператор не несёт в себе информации о структуре к.-л. белка или РНК. Оператор - это область, способная специфически связывать белок-репрессор, вследствие чего целая серия структурных Г. может быть временно выключена, инактивирована. Обнаружен ещё один элемент системы, регулирующей активность Г., - промотер, к к-рому присоединяется РНК-полимераза. Нередко структурные Г. ряда ферментов, связанных общностью биохимич. реакций (ферменты одной цепи последовательных реакций), располагаются в хромосоме рядом. Такой блок структурных генов вместе с оператором и промотером, управляющими ими и примыкающими к ним в хромосоме, образует единую систему - оперон. С одного оперона может считываться одна молекула и-РНК, и тогда функции разделения этой и-РНК на участки, соответствующие отд. структурным Г. оперона, выполняются в ходе синтеза белка (в процессе трансляции). Дж. Беквит с сотрудниками (США, 1969) выделили в чистом виде индивидуальный Г. кишечной палочки, точно определили его размеры и сфотографировали его в электронном микроскопе. X. Корана с сотрудниками (США, 1967-70) осуществили химич. синтез индивидуального Г.
Феномен реализации наследственных свойств клетки и организма весьма сложен: один Г. может оказывать множественное действие - на течение мн. реакций (плейотропия); взаимодействие Г. (в т. ч. Г., находящихся в разных хромосомах) может изменять конечное проявление признака. Выражение Г. зависит также от внешних условий, влияющих на все процессы реализации генотипа в фенотип.
Лит.: Молекулярная генетика, пер. с англ.. ч. 1, М., 1964; Бреслер С. Е., Введение в молекулярную биологию, 2 изд., М.- Л., 1966; Лобашеп М. Е., Генетика, 2 изд., Л., 1967; Уотсон Д. Д., Молекулярная биология гена, пер. с англ., М., 1967; Дубинин Н. П., Общая генетика, М., 1970; Сойфер В. Н., Очерки истории молекулярной генетики, М., 1970.
Н.П.Дубинин, В. Н. Сойфер.
ГЕН (...ГЕН), ...генный (от греч. ...genes - рождающий, рождённый), составная часть сложных слов, указывающая на происхождение от ч.-л. или образование ч.-л., напр, гидроген, патогенный.
ГЕНА ВЫРАЖЕНИЕ, выраженность у особи фенотипического признака, определяемого данным геном, то же, что экспрессивность.
ГЕНА ПРОЯВЛЕНИЕ, процент особей родственной группы организмов, у к-рых проявляется признак, определяемый данным геном; то же, что пенетрантностъ.
ГЕНГЕНБАХ (Gengenbach) Памфилус (ок. 1480, Нюрнберг,- ок. 1525, Базель), швейцарский писатель и типограф. Переселился в Швейцарию из Германии. Был мейстерзингером, писал фастнахтшпили, масленичные комедии. В аллегорич. представлении Десять возрастов этого мира (1515) обличаются присущие человеку пороки. С началом Реформации примкнул к ней как создатель тенденциозной протестантской драмы. Его диалоги и стихотв. пьесы направлены против католич. духовенства (Жалоба на тех, кто поедает мертвецов, пост. 1522, изд. 1523).
Соч.: [Schriften], Hannover, 1856.
Лит.: Raillard R., Pamphilus Gengenbach und die Reformation, Hdlb., 1936.
Н. Б. Веселовская.
ГЕНДЕЛЬ (Handel) Георг Фридрих [23.2.1685, Галле,-14.4.1759, Лондон], немецкий композитор. Зрелое творчество Г. протекало в Англии. Сын придворного цирюльника-хирурга. Как композитор и исполнитель на различных инструментах сформировался под руководством композитора и органиста Ф. Цахау. В 17 лет стал органистом в Галле. В 1703 переехал в Гамбург, где находился единственный в Германии оперный театр во главе с Р. Кайзером, поставивший первые оперы Г. Альмира и Нерон. После закрытия театра (1706) жил в Италии, где создал итал. оперы Родриго (1707), Агриппина (1709), ораторию Триумф Времени и Правды (первонач. ред.), пасторальную серенаду Ацис, Галатея и Полифем (1708), камерные кантаты, дуэты, терцеты, псалмы. В Италии Г. завоевал славу выдающегося клавесиниста.
В 1710-16 жизнь Г. была связана попеременно с Ганновером и Лондоном. Большой успех имела в Лондоне его опера Ринальдо (1711). С 1720 возглавил в Лондоне оперный театр, создал оперы Радамист (1720), Оттон (1723), Юлий Цезарь (1724), Роделинда (1725) и др. В этих операх Г. опирался на распространённый в Зап. Европе тип итал. оперы-сериа. Однако положение композитора в Англии было трудным. Англ, знать предпочитала произведения композиторов-итальянцев, бурж.-демократич. круги видели в итал. операх Г. ущемление нац. интересов. Особенно сильный удар оперной деятельности Г. нанёс поставленный в 1728 спектакль Опера нищих (текст Дж. Гея, музыка Дж. Пепуша), в к-ром высмеивалась аристократия и пародировалась итал. опера (здесь были и цитаты из опер Г.). Театр Г. был закрыт, но композитор продолжал писать оперы: Орландо (1733), Альци-на (1735), Ксеркс (1738) и др. Новые крушения надежд привели Г. в 1737 к параличу. По выздоровлении композитор возвратился к творческой деятельности. В творчестве англ, периода Г. не остался в стороне от англ. муз. традиций. Он изучал музыку крупнейшего композитора Г. Пёрселла, ещё в 1717-19 им были написаны хоровые произв. в стиле англ, культовой музыки Антемы. Обратившись к популярной в Англии библейской тематике, он создал ораторию Эсфирь (1720; 2-я ред. 1732).
В 1730-х гг. Г. всё чаще обращается к жанру монументальной оратории (Дебора, 1733, Саул, 1739, Израиль в Египте, 1739, и др.). В 1740-х гг. оратория полностью вытеснила оперу в творчестве композитора (последняя опера Г.-Деидамия, 1741). В 1742 в Дублине с большим успехом была исполнена оратория Мессия, в 1743 завершена оратория Самсон.
В 1745-46, во время вооруж. борьбы англичан против попыток реставрации династии Стюартов с помощью шотландской армии, героич. творчество Г. получило наконец всеобщее признание. Произв. Г. этих лет - Гимн добровольцев, оратории На случай и Иуда Маккавей принимались с энтузиазмом патриотически настроенной аудиторией. До конца жизни Г. сопутствовала репутация крупнейшего композитора. Неизменным успехом сопровождались выступления Г. в качестве органиста. Слепота и тяжёлая болезнь, поразившие Г. в нач. 1750-х гг., не дали возможности завершить ораторию Иевфай.
Оперы (св. 40) и оратории (св. 30) занимают ведущее место в наследии Г. В них выразилось тяготение композитора к драматизму и монументальности. Г. стремился драматизировать оперу-сериа, усилил роль оркестра и хора, но не смог до конца реформировать этот устаревший к тому времени оперный жанр. Гораздо свободнее проявились важнейшие черты творчества Г. в жанре оратории. Опираясь на образцы 17 в. (Дж. Карис-сими, Г. Шюц) и достижения оперного иск-ва, Г. создал новый тип оратории, грандиозной по масштабам, демократической по муз. языку, повлиявшей на творчество мн. зап.-европ. и рус. композиторов. В своих произв. Г. не только раскрывал с большой силой личную драму (Самсон, Иевфай), но и показал страдания и борьбу нар. масс. Библейские сюжеты в героико-драматич. ораториях Г. выражали стремления и чаяния широких демократич. слоев англ, народа. Нек-рые оратории написаны на античные сюжеты (Геркулес, Альцеста, Семела). Оптимистич. концепции ораторий Самсон, Израиль в Египте, Иуда Маккавей и др. во многом предвосхитили симфонич. замыслы Л. Бетховена.
В ораториях Г. использует формы арий, ансамблей и речитативов, но особое значение приобретает в них хор. В хорах Г. выступает, как н И. С. Бах, крупнейшим полифонистом. Значительна в ораториях Г. и роль оркестра (увертюры, эпизоды изобразит, характера, насыщенный тематич. развитием аккомпанемент в вокальных эпизодах). К вокально-инструм. жанрам относятся также пассивны, кантаты, различные культовые произв. Г.
Инструментальное наследие Г. включает оркестровые концерты. Наиболее популярны 12 кончерто-гроссо, 12 органных концертов в сопровождении оркестра или ансамбля - новый жанр, созданный Г., сонаты и трио-сонаты для различных инструментов, клавесинные сочинения. Особо выделяются произв. для большого оркестрового состава с участием духовых инструментов, предназначенные для исполнения на открытом воздухе,- Музыка на воде (1716), Музыка к фейерверку (1749).
Соч.: Werke. Ausgabe der Deutschen Handelgesellschaft, Bd 1-100, Lpz., 1858-1902; Hallische Handel-Ausgabe, Ser. 1-4, Lpz.-Kassel, 1955 (изд. продолжается).
Лит.: Роллан Р., Г. Гендель, 2 изд., пер. с франц., М., 1934; его же, Портрет Генделя, в его кн.: Музыкальное путешествие в страну прошлого, Собр. соч., т. 17, Л., 1935; Грубер Р. И., Гендель, Л., 1935г Ливанова Т. Н., Музыкальная классика 18 века, М.- Л., 1939; С h г у s а п d е г F., G. F. Handel, Bd 1-3, 2 Aufl., Lpz.. 1919; Flower N., George Friedric Handel. His personality and his times, new ed., L., 1959; L e i с h t e n t r i t t H.. Handel, Stuttg.-[u.a.], 1924; Siegmund-Schultze W., Georg Friedrich Handel, 3 Aufl., Lpz., 1962; S e r a u k у W., Georg Friedrich Handel. Sein Leben, sein Werk. Bd 3 - 5, Lpz., 1956 - 58.
Г. В. Крауклис.
ГЕНДЕМИАНСКИЙ МИРНЫЙ ДОГОВОР 1873, заключён после занятия Хивы русскими войсками в июне 1873, подписан 12(24) авг. 1873 туркестанским генерал-губернатором К. П. Кауфманом и хивинским ханом Сеидом Мухаммед-Рахимом II (см. Хивинское ханство) в ханском саду Гендемиан (см. Туркменская ССР, Исторический очерк). По Г. м. д. хан признал себя покорным слугой императора всероссийского, отказался от самостоят, внеш. сношений с др. государствами, принял обязательство не предпринимать никаких воен. действий без ведома и разрешения рус. властей. Все земли по прав, берегу р. Амударьи отошли по Г. м. д. к России; рус. купцы получили право беспошлинного провоза и торговли в Хивинском ханстве. Хан дал обязательство уничтожить на вечные времена рабство и торг людьми в ханстве, обязался уплатить 2,2 млн. руб. контрибуции с рассрочкой в 20 лет (по 1893 включительно).
Лит.: История дипломатии, т. 2, М., 1963, с. 63-67.
ГЕНДЕРСОН, Хендерсон (Неnderson) Артур (13.9.1863, Глазго,- 20.10.1935, Лондон), английский политич. деятель, один из правых лидеров Лейбористской партии, в 1911-34 её секретарь. В период 1-й мировой войны, в 1915-17, входил в правительства Г. Асквита и Д. Ллойд Джорджа, выступал за войну до победного конца. В 1924 мин. внутр. дел в 1-м лейбористском кабинете Р. Макдональда; в 1929-31 мин. иностр. дел во 2-м кабинете Р. Макдональда, к-рое под давлением нар. масс в 1929 восстановило дипломатич. отношения с СССР, разорванные Великобританией в 1927. В 1932-33 пред, междунар. конференции по разоружению.
ГЕНЕАЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ЯЗЫКОВ, классификация, основывающаяся на генетич. принципе, т. е. группирующая родственные по происхождению языки в языковые семьи. Г. к. я. стала возможной только после возникновения понятия языкового родства и утверждения в лингвистич. исследованиях принципа историзма (19 в.). Она складывается как итог изучения языков с помощью сравнительно-историч. метода. Будучи историко-генетической по характеру, Г. к. я., в отличие от множественности типологич. и ареальных классификаций, существует в виде единственной схемы. Являясь лингвистической, она не совпадает с антропологической и, в частности, не предполагает принадлежности народов, говорящих на родств. языках, к единой расе. Для доказательства генетич. родства языков используется существование в языковом развитии системных тенденций. При этом конкретным критерием служит наличие систематич. соотношений - регулярных звуко-соответствий в исконном материале (в словаре, грамматич. элементах) языков. Однако невыявленность последних между сравниваемыми языками ещё не позволяет утверждать отсутствие между ними родства, т. к. оно может быть слишком отдалённым, чтобы в материале языков обнаруживались сколько-нибудь систематич. соотношения.
Хотя образование языковых семей происходит постоянно, становление их относится, как правило, ещё к эпохе до появления классового общества. При наличии явлений параллельного и конвергентного развития языков ведущая роль в этом процессе принадлежит фактору языковой дифференциации. Языковые семьи обычно членятся на более мелкие группы, объединяющие генетически более близко связанные друг с другом языки; возникновение многих из них относится к в |
